Cours de Biologie Végétale pour SVT S2 - Ch2

Vous allez trouver ici le deuxième chapitre du cours de biologie des organismes animaux. Semestre 2 de la filière SVTU / SVI / STU.Source : @Biologie Maroc

Sommaire :

Chapitre 1 Classification des végétaux

Chapitre 2 L'appareil végétatif

Chapitre 3 La tige

Chapitre 4 La racine

Chapitre 5 La feuille

Chapitre 6 Les tissus

Chapitre 2 L'appareil végétatif

Qu'est-ce que l'appareil végétatif ?

C'est un être vivant qui se développe, se nourrit et se reproduit. Il est organisé, c'est-à-dire qu'il est formé d'unités distinctes : les cellules. Ces dernières sont reliées entre elles, elles constituent la base des tissues, les cellules végétales sont également différenciées en fonction de leur position et de leur rôle dans le végétal. Un végétal qui se développe veut dire qu'il se forme à partir d'une cellule œuf, il grandit jusqu'à former l'organisme adulte. Il se nourrit c'est-à-dire que grâce au processus de photosynthèse, il forme de la matière organique à partir de CO2 atmosphérique. Enfin, il se reproduit c'est-à-dire qu'il forme des organismes qui lui sont identiques.

Définition de quelques termes utilisés pour définir le plan de l'observation en biologie végétale :

• Le cloisonnement péricline : la division cellulaire est parallèle à la surface de l'organe. C'est une division qui va permettre l'augmentation de l'épaisseur. Le cloisonnement anticline est une division cellulaire parallèle à la première. On parle de cloisonnement oblique dans tous les autres cas.
• La coupe longitudinale est une coupe parallèle au grand axe de l'organe. Le couple axial est une coupe longitudinale qui passe par le milieu de l'organe. La coupe tangentielle passe par la périphérie de l'organe. La coupe transversale est une coupe réalisée perpendiculairement au grand axe de l'organe.
• Au niveau de la paroi cellulaire, il existe des espaces qui permettront des échanges rapides entre les cellules qu'on appelle plasmodème. L'espace formé au niveau du plasmodème est appelé ponctuation.

2.1 Les tissus des végétaux

Chez les végétaux, les cellules présentent les mêmes fonctions qui sont groupées en un ensemble appelé tissus. Ces derniers résultent de la différenciation de cellules nées du fonctionnement des méristèmes. Ces cellules, au départ sont toutes semblables par leur forme, leur métabolisme et leurs fonctions. Chez les végétaux inférieurs, la notion de tissus n'existe pas car toutes les cellules sont capables d'assurer toutes les fonctions principales même si parfois, chez certaines espèces, elles sont toutes différenciées dans leur organisation. Les tissus se forment par des divisions répétées et orientées en des sens variables. Les cellules qui les constituent restent plus ou moins unique et peuvent évoluer différemment en ce qui concerne leur structure interne et aussi en ce qui concerne leur paroi. La nature de la paroi et la disposition relative des cellules dans l'organe su‑sent à identifier les différents tissus qui forment l'organe.

Chez les végétaux supérieurs, on distingue 6 types de tissus :

• Les tissus méristématiques
• Les tissus parenchymateux
• Les tissus de revêtements
• Les tissus de soutien
• Les tissus conducteurs
• Les tissus excréteurs.

2.2 Les méristèmes

Il existe deux types de méristèmes, les méristèmes apicaux, ces méristèmes se trouvent au niveau de l'extrémité des tiges et des racines. Dans ce groupe, on rajoute les méristèmes axillaires, ce sont des méristèmes primaires qu'on trouve à la base des feuilles et des rameaux de la tige. On trouve également les méristèmes latéraux ou méristèmes secondaires. En général, un méristème est constitué de jeunes cellules non différenciées et qui subissent de fréquentes divisions cellulaires.

2.2.1 Les méristèmes apicaux ou méristèmes primaires

Ce sont des méristèmes qui apparaissent très tôt, en fait ce sont les méristèmes qui assurent la production de tous les organes de la plante. Ces méristèmes sont formés d'un nombre plus ou moins élevé de cellules avec une activité lithotyque intense et une multiplication cellulaire qui suit des règles bien déterminées. Les cellules de ces méristèmes sont de petites tailles, isodiamétriques, leur noyau est important, les vacuoles sont nombreuses et petites et le cytoplasme est très peu riche en substance plasmique. Ce sont des méristèmes que l'on rencontre chez tous les cormophytes.

2.2.2 Les méristèmes latéraux ou méristèmes secondaire

Ils ne se rencontrent que chez les gymnospermes et les angiospermes des cotylédones. Ils font défauts chez les angiospermes dicotylédones de type herbacé. Chez certains herbacé, on peut les observer mais leur fonctionnement est limité dans le temps. Ils sont totalement absents chez les monocotylédones. Les méristèmes secondaires sont constitués d'assises génératrices sous forme d'anneaux formés de cellules capables de se diviser rapidement. Ces cellules diffèrent des cellules du méristème apical par la forme (rectangulaire et aplatie radialement) leur contenu cellulaire (une vacuole centrale avec un contenu peu concentré, un noyau qui occupe une position latérale, et un rapport nucléoplasmique (surface noyau / surface totale) plus faible). Les méristèmes latéraux assurent l'accroissement en épaisseur des organes. On peut les observer dans les tiges, ce sont les rameaux des tiges et dans les tissus. Il existe deux types de méristèmes secondaires, le cambium ou assise libéro ligneuse et l'assise subéro phellodermique ou phellogène. Le cambium est situé à l'intérieur de l'organe, il forme du liber (phloème secondaire ver la périphérie de l'organe) et du xylème secondaire vers l'intérieur. Le phellogène est situé dans la racine et/ou dans la tige. Sa formation n'est pas obligatoire. On peut observer chez certaines espèces que la formation du cambium n'est pas di phellogène, il se forme toujours après la formation du cambium. Le phellogène occupe une position variable dans les organes, mais généralement il est plus périphérique que le cambium.

Vers l'intérieur, le phellogène produit un tissu appelé phelloderme, c'est un parenchyme secondaire assimilateur (il fait de la photosynthèse) ou de réserve. Les cellules produites vers l'extérieur accumulent au niveau de leur paroi un composé hydrophobe appelé subérine. Il se transforme en liège ou suber. C'est un tissu mort qui joue un rôle de protection.

L'ensemble du phelloderme et du suber forme le périderme.

Les méristèmes et les tissus qu'ils génèrent sont les parenchymes.

2.3 Les parenchymes

L'ensemble des tissus nés du fonctionnement des méristèmes constituent les parenchymes. C'est un tissu fondamental au sein duquel vont se différencier les différents types de cellules spécialisées. Ils sont constitués de cellules très peu différenciées. Ils peuvent trouver facilement la propriété de se diviser grâce à un processus qu'on appelle différenciation. Ce sont donc des cellules capables de revenir à l'état initial et les biologises ont tendance à le considérer comme le parenchyme.

Ils ont une tendance qui considère les parenchymes comme un tissu de remplissage. Cependant, cette tendance est fausse. Si les cellules su parenchyme paraissent simples par leur structure, leur physiologie est complexe. Ils jouent un rôle important dans la mise en réserve et dans la photosynthèse. La cellule du parenchyme est une cellule vivante. Sa paroi est mince, de nature pectocellulosique. Dans des rares cas, cette paroi peut subir une légère lignification. Dans la paroi d'une cellule du parenchyme, on trouve : de la cellulose et de la pectine. Certaines s'enrichissent aussi en lignine (f>lignification). On peut aussi trouver de la cutine et de la subérine.

La vacuole est très importante. Les cellules sont soit isodiamétriques soit allongées. La classification des parenchymes est basée sur leur rôle dans la plante.

2.3.1 Parenchyme chlorophyllien

On les appelle aussi les parenchymes assimilateurs. Ce parenchyme est situé au niveau de la partie aérienne, c'est-à-dire feuilles et tiges, il est très riche en chloroplaste donc en chlorophylle, il est à l'origine de la couleur verte de plantes. Les cellules sont en contact le unes avec les autres, mais parfois une gélification de la lamelle moyenne des parois entraîne la formation d'espaces vides qui, selon leur taille, vont être appelés méats ou lacune (surface entre les cellules qui a une taille supérieure à une cellule et demie). Ce sont des espaces intercellulaires remplis de gaz. Ce parenchyme peut être homogène c'est-à-dire formé de cellules de formes identiques, c'est le cas chez les monocotylédones, ou il est hétérogène, c'est-à-dire constitué de deux parenchymes dont les cellules ont des formes différentes (c'est le cas des feuilles de certains dicotylédones)

2.3.2 Parenchymes de réserves

Localisation

C'est au niveau de ce parenchyme que va se faire le stockage des molécules de réserves (par exemple l'amidon). Ce parenchyme peut être localisé sur les organes sous terrains tels que les racines, des tiges souterraines et les graines. Il est formé de cellules plus ou moins hexagonales, dépourvues de chlorophylle mais riches en molécules énergétiques que la plante utilise au moment convenable. Ces molécules peuvent être stockées soit au niveau cellulaire soir dans les plantes soit dans la vacuole soit dans le cytoplasme. On peut avoir un stockage au niveau des tiges aériennes.

La nature des réserves

Ces molécules de réserves sont de nature très diverse, les glucides sont hydrosolubles (solubles dans l'eau) tels que le saccharose et le glucose, par exemple la tige de la canne à sucre et le tubercule de betterave.

L'insuline, dans les racines de dahlia et dans les tubercules de topinambour.

Les glucides hydrosolubles, l'amidon, c'est la molécule de réserve la plus répandue chez les plantes (par exemple la pomme de terre). Les lipides, dont les graines des légumineuses, des protéines qui sont accumulés dans la vacuole sous forme, s'il y a déshydratation, les protéines précipitent et donnent des grains d'aleurone. La cellulose, au niveau des parois des cellules (exemple : au niveau des grains. La plante utilise ses réserves pour former une nouvelle plante (exemple tubercule de patate) pour une meilleure croissance, pour mieux tolérer les stress de l'environnement, . . .

2.3.3 Parenchyme aquifère et aérifère

Les parenchymes aquifères présentent des cellules avec une vacuole très développée où s'accumule de l'eau. Cette dernière va être utilisée par la plante lors de la période de sécheresse, par exemple les plantes grenues ou cactus, . . .

Les parenchymes aérifères sont fréquents dans les organes immergés des plantes aquatiques, les cellules sont en fils et délimitent des lacunes de grande taille où s'accumulent de l'air. C'est un parenchyme qui contribue à la flottaison de la plante. Il existe des parenchymes particuliers tels que celui de pétales qui est très riche en chromo plastes. Ce sont des organites cellulaires où s'accumulent les pigments.

2.3.4 Parenchymes de soutiens

Ce sont des tissus fondamentaux dont le rôle mécanique est de contribuer à la solidarité de la plante. Ils sont une paroi très épaisse. On y distingue le collenchyme. Les cellules de ce tissu sont plus ou moins allongées. Leurs extrémités font des angles, elles peuvent parfois être fusiformes. Les cellules de ce tissu présentent des ponctuations donc des espaces qui permettent des échanges entre les cellules. Le collenchyme est formé de cellules vivantes à paroi pectocellulosique caractérisé par l'alternance de couches riches en celluloses et en pectine.

L'épaississement de la paroi confère à ce tissu et donc à la plante une résistance élevée aux forces de traction et de pression. Le tissu confère aux organes une souplesse et une élasticité. Le collenchyme se différencie très tôt dans les organes en croissance, il se trouve généralement à la périphérie des organes. Ces cellules présentent un cytoplasme pariétal en fines pellicules appliquées contre la membrane et contenant un noyau et des plastes (chromo plastes et amiloplaste plantes où s'accumulent l'amidon). La vacuole centrale est de très grande et peut contenir des substances comme le taxin. Le collenchyme se rencontre dans de nombreux organes, chez de nombreuses espèces et surtout chez les dicotylédones. Il est fugace chez les arbres et les arbustes, très rares chez le monocotylédone et exceptionnel dans la racine. Le collenchyme est un tissu qui peut se transformer en un deuxième tissu de soutient appelé sclérenchyme par une lignification de sa paroi.

Le sclérenchyme : La paroi des cellules du sclérenchyme est épaisse de façon uniforme, le dépôt de lignine au niveau de la paroi les rend imperméables à l'eau. Donc le sclérenchyme est forme de cellules mortes. Les ponctuations au niveau des parois st de type canalicule. Le sclérenchyme est un tissu plus profond que le collenchyme, il se développe, il se développe généralement dans les organes aériens (feuilles et tiges), il confère dureté et rigidité aux organes où il se trouve. D'après la forme des cellules, on distingue :

• Les cellules scléreuses : ce sont des cellules isodiamétriques, rondes, mais chez certaines espèces, on peut rencontrer des cellules ovales ou polyédriques. Leur paroi est entièrement lignifiée et creusée de nombreuses ponctuations en canalicule. La paroi délimite un lumen, ce terme correspond à la cavité cellulaire dont tout contenu disparu. Les cellules scléreuses sont des cellules mortes, conséquence de l'imperméabilité de leur paroi. Ces cellules peuvent se présenter seules ou en amas. On en trouve dans le fruit du poirier, dans les épies du rosier, dans le noyau des drupes. Le rôle de ces cellules est donc soit le rôle de soutient soit le rôle de protection.
• Les cellules sclériques : Par rapport aux cellules scléreuses, les sclériques se caractérisent par une taille plus grande et une forme ramifiée parfois en étoile. Les sclérites peuvent se rencontrer dans les feuilles de l'olivier. Elles peuvent s'étendre, chez certaines espèces, surtout le long de la feuille.
• Les fibres : Ce sont des cellules allongées, fusiformes à paroi épaisses plus ou moins lignifiées. Il limite une cavité centrale appelée lumen donc ce sont des cellules mortes. Toutefois, le cytoplasme peut subsister même après le dépôt de lignine. Ces fibres peuvent atteindre parfois quelques cm de longueur, et leur extrémité est souvent effilée, rarement ramifiée. On distingue les fibres corticale (le terme vient d'écorce). Elles sont localisées dans le parenchyme corticale (= écorce ou phelloderme). Ces fibres péricycliques se trouvent en contact avec le phloème primaire ou le xylème primaire. Les plantes qui présentent des fibres textiles ont une paroi non ou peu lignifiée (par exemple le chanvre et le pin).

2.4 Les tissus de revêtement

Ce sont des tissus qui mettent en contact la plante avec le milieu extérieur. 

Ce sont :

• L'épiderme, observé au niveau des feuilles, des tiges sans liège et des organes floro. Par exemple : l'assise subéreuse chez les racines des dicotylédones et les gymnospermes. Chez les monocotylédones, l'équivalent de l'assise subéreuse est appelé assise subéroïde.
• Le liège a pour équivalent le suber et s'observe à la périphérie des organes possédant d'importantes structures secondaires.
• Les téguments séminaux à la périphérie des graines.

2.4.1 L'épiderme

C'est une assise superficielle constituée généralement par une seule couche de cellules. Ce revêtement est imperméable car les cellules montrent une paroi périphérique plus ou moins épaisse et riche en cutine. Cette paroi est appelée la cuticule.

Cutine = lignine = paroi hydrophobe.

Cependant ce revêtement n'est pas continu, il est interrompu en certaines régions par des couvertures. Ce sont les stomates qui permettent les échanges gazeux et la transpiration. Certaines cellules de l'épiderme, en s'allongeant peuvent produire de poils tecteurs ou sécréteurs d'essence et de résine. L'épiderme joue essentiellement un rôle de protection contre l'attaque des parasites. Comme il est imperméable, il s'oppose, mais partiellement seulement, à la déshydratation.

Les cellules épidermiques

Ce sont des cellules vivantes qui présentent une grande vacuole entourée d'un cytoplasme périphérique sans chloroplastes. Elles renferment parfois des pigments caroténoïdes localisés dans les chromoplastes (par exemple chez les oranges des avons exemple la couleur des citrons- et des entocyares le bleu violet jusqu'à rouge au niveau des pétales). Cette accumulation des pigments se fait au niveau des vacuoles. Observés de face les cellules épidermiques des tiges sont allongées, étroitement imbriquées ne laissant entre elles aucun méat.

Chez monocotylédones, les cellules épidermiques sont allongées longitudinalement et possèdent des parois rectilignes, chez les gymnospermes et dicotylédones, les cellules de l'épiderme ont un contour sinueux ou polygonal. La paroi interne et les parois latérales sont généralement minces et cellulosiques. Elles peuvent devenir (très rare) très riches en cellulose comme la paroi des cellules du collenchyme. La paroi externe des cellules épidermiques est appelée cuticule et comprend trois couches constituées principalement de cutine. C'est une molécule lipidique excrétée par le cytoplasme. Ces couches cuticulaires intermédiaires sont formées d'un mélange de cutines et de cellulose. La couche la plus interne de cette paroi est formée uniquement de cellulose. La cuticule a pour rôle de freiner les pertes d'eau, elle est très épaisse chez les espèces adaptées à la sécheresse. Chez certaines espèces, tel que le gus (la gue), le pinus (le pin) et le serium allander (laurier rose), il se forme, entre l'épiderme et le parenchyme, une ou deux assises de cellules que l'on appelle l'hypoderme. La paroi externe émet parfois des prolongements vers l'intérieur de la cellule. A la surface de ces prolongements se dépose du carbonate de calcium, ces formations s'appellent les cystolite et on les observe chez le ficus et le chanvre.

2.4.2 Les poils épidermiques

Ce sont des expansions importantes de certaines cellules épidermiques. Ils peuvent être pluricellulaires et provenir de la division d'une cellule épidermique initiale. L'ensemble des poils épidermiques est appelé trichome. Lorsqu'ils sont denses, ils permettent de limiter la transpiration et la perte d'eau dans les plantes (par exemple pour le cactus). Ces aiguillons des feuilles et des tiges chez le framboisier et le rosier sont des poils massifs et sclérifiées (riches en lignine). On peut avoir également des poils sécréteurs, ils ont une origine qui est la division d'une cellule épidermique et une accumulation au niveau de leur cytoplasme des essences qui sont sécrétées chez certaines espèces sous la cuticule de leurs cellules terminale.

2.4.3 Les stomates

Ce sont les ouvertures au niveau de l'épiderme qui contrôle les échanges gazeux et de vapeur d'eau entre la plante et l'atmosphère. Vue de face, les stomates sont constitués de deux cellules réniformes (en forme de rein) qu'on appelle les cellules de garde. Leur cloison commune est percée d'une ouverture réglable qu'on appelle l'ostiole surmontant une espèce dépourvue de cellules, la chambre sous stomatique. Contrairement aux autres cellules de l'épiderme, les cellules de garde sont liées à des cellules annexes qui sont également chlorophylliennes.

Il existe des stomates appelés stomates aquifères, ce sont des tomates qui émettent de l'eau à l'état liquide, c'est un phénomène que l'on appelle phénomène de quitation. Ces stomates aquifères sont situés sur les bords des feuilles et des structures nectarifères. Ils sont généralement en très faible nombre, il n'existe pas de chambre sous stomatique. A la surface, on trouve un tissu aquifère, les cellules de garde n'ont pas de chloroplastes et l'ostiole est toujours couvert.

2.4.4 Liège ou suber

Le liège se forme par l'activité d'un méristème secondaire appelé assise subéro phellodermique ou phellogène. Le liège est présent uniquement chez certaines espèces de gymnospermes et de dicotylédones. Il est formé de cellules mortes sans méat, disposés en fils radiales et à paroi subérifiée. Il empêche les échanges gazeux avec l'extérieur mais il est interrompu de place en place par les lenticelles.

Ce sont des zones lâches faisant sailli à la surface de la tige et de la racine. Le rôle des lenticelles est comparable à celui des stomates mais les échanges gazeux n'y sont pas réglables. Les lenticelles sont observées sur l'écorce de la sole (salix), du bouleau (betula), de l'avocatier (percea) et du sureau (sambucas).

2.5 Les plantes supérieures

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