Cours de Biologie Végétale pour SVT S2 - Ch3

Vous allez trouver ici le troisème chapitre du cours de biologie des organismes animaux. Semestre 2 de la filière SVTU / SVI / STU.Source : @Biologie Maroc

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Sommaire :

Chapitre 1 Classification des végétaux

Chapitre 2 L'appareil végétatif

Chapitre 3 La tige

Chapitre 4 La racine

Chapitre 5 La feuille

Chapitre 6 Les tissus

Chapitre 3 La tige

Le cylindre central contient : le péricycle, les éléments conducteurs et le parenchyme médullaire. La tige, structure primaire, est caractérisé par un rapport surface écorce / cylindre centrale inférieur à 1.

3.1 Morphologie externe

3.1.1 tige herbacée

Tige = tous organes qui portent des feuilles qu'il soit aérien ou souterrain

Tige = axe vert, mince et souple

Les premières feuilles sont simples et insérées au niveau d'un nœud. L'espace entre 2 nœuds = entre-nœud.

Un nœud est une zone de la tige où existe un bourgeon axillaire qui peut être à l'origine d'un rameau. Les autres feuilles de ce type sont simples ou composées et insérées au niveau d'autres nœuds. C'est à la base de chaque feuille que se forme le bourgeon axillaire. Le développement de la tige se fait grâce à l'activité d'un bourgeon appelé méristème apical ou terminal. Ce type de tige ne vit qu'une seule année. La tige est constituée essentiellement par du tissu de type parenchyme et collenchyme. Elle contient très peu de sclérenchyme.

3.1.2 Tige ligneuse

Formée d'un tronc ramifié à partir d'une certaine hauteur. Couleur brune et est constituée essentiellement de vaisseaux du bois et du liège. Au printemps, de l'année de germination de la graine de la plante, la tige est de type herbacé. A la fin de l'automne, les feuilles tombent et la tige persiste. Les bourgeons axillaires et les méristèmes apicaux seront à l'origine de rameaux avec des feuilles. En même temps, les méristèmes secondaires entrent en activité et donnent les structures secondaires : xylème II (xyl), phloème II (phl), liège, phelloderme.

3.2 Ramification des tiges

3.2.1 Ramification des herbacés

Les tiges herbacées ne forment pas de ramifications à leur base. Les bourgeons sont dormants. La ramification n'apparaît qu'à partir d'une certaine hauteur ; les rameaux les plus développées sont de bas vers le haut de la tige principale.

3.2.2 Ramification des tiges ligneuses

La ramification se poursuit sur plusieurs années et aboutira à la formation d'un arbre ou d'un buisson.

a. Type arbre

On observe la présence d'un tronc principal et de ramifications étalées à partir d'une certaine hauteur. On distingue le développement acrotone qui est obtenu lorsque le bourgeon axillaire le plus proche du bourgeon apical entre en activité pour donner des rameaux. Ex : ramification de l'érable.

La tige se développe sans ramification pendant 6 à 7 ans ce qui permet la formation du tronc d'arbre. Le bourgeon terminal continue à se développer, en parallèle les bourgeons axillaires près du sommet de la tige se rallongent obliquement. La taille des rameaux engendrés décroît à mesure que l'on s'éloigne du bourgeon apical.

Après l'acrotone, on a le développement hypotone observé uniquement au niveau des rameaux. Seuls les bougeons axillaires sur la face inférieure du rameau se développent.

Le développement amphitone (ex : le sapin), donne une forme en étages à l'arbre. Les bourgeons axillaires existant sur les faces latérales du tronc se développent dans ce cas.

b. Type buisson

Ce cas est observé lorsque le tronc est absent.

Au cours de la première année, la tige se développe elle s'incline rapidement sur le sol. La deuxième année, la tige se développe peu mais forme des rameaux qui la dépassent en hauteur. Les rameaux dominants sont situés à la base de la tige principale : développement basitoné et sur la face supérieure de la tige, pas de tiges dressées. Il existe des tiges intermédiaires entre buisson et arbre.

3.3 Structure de la tige

3.3.1 Structure primaire

a. Chez les dicotylédones et les gymnospermes

On observe l'épiderme puis une écorce ou zone corticale constituée d'un parenchyme peu épais. On peut trouver quelques assises superficielles de collenchyme. Un anneau de sclérenchyme continu existe dans la partie profonde de l'écorce.

Ensuite l'endoderme, dernière assise de l'écorce. C'est un anneau de cellules améatique (= sans espaces entre les cellules sans méas) ; il est formé d'une assise unique de cellule parallélépipède à rectangulaire. La paroi reste cellulosique. Les parois radiales subissent un épaississement supplémentaire en forme de cadre subérifié et lignifié = bande de Caspary. Au niveau des cadres, le cytoplasme et la vacuole adhèrent tellement à la paroi qu'ils ne se détachent pas au cours de la plasmolyse.

Les tissus conducteurs xyl et phl I sont groupés en faisceaux criblovasculaires. Le xyl est vers l'intérieur et le phl vers l'extérieur de la tige.

Enfin la moelle = parenchyme formé de cellules très larges (parenchyme médullaire) entre les faisceaux criblo-vasculaires est en contact avec l'écorce. Il constitue les rayons médullaires.

Organisation des faisceaux criblo-vasculaires

Le phl et le xyl I sont superposés dans la tige. Les éléments conducteurs du xyl n'ont pas tous le même diamètre. Les plus petits calibres sont au sommet du triangle que dessine l'ensemble des vaisseaux ligneux. Ce sont les trachéides annelées et spiralées du protoxyl = zone du xyl I qui se forme en premier ; dans les tiges âgées les éléments du protoxyl sont étirés, écrasés et en voie de résorption. Les autres éléments du xyl I =métaxyl sont plus larges, d'autant plus qu'on séloigne du protoxyl. Ce sont les vaisseaux réticulés, annelés ou spiralés du métaxyl I. entre ces vaisseaux, on trouve des cellules de type sclérenchyme de petit diamètre à rôle de soutient.

Au-dessus du xyl on trouve le phl et entre les deux on trouve les cellules du cambium qui seront à l'origine des structures II. Les éléments conducteurs du faisceau criblo-vasculaire se différencient à partir d'un tissu embryonnaire = procambium.

En fait dans les tiges très jeunées des faisceaux de procambium occupent la place où se situeront les faisceaux criblo-vasculaires dans la tige différenciée.

Des morceaux de procambium subsisteront entre xyl et phl I et seront à l'origine du cambium situé entre ces deux tissus.

Le phl I se différencie avant le xyl I. La différenciation du phl I se fait de la périphérie vers le centre de la tige = centripète. On dit également que le phl I est exarche car le protophl se différencie près du péricycle.

La différenciation du xyl I se fait du centre vers la périphérie de la tige = centrifuge ou endarche car le protoxyl apparaît du côté de la moelle.

Pour la différenciation longitudinale, les premiers tubes criblés apparaissent à la base de chaque faisceau. La différenciation du protophl se fait du bas vers le haut de la tige = basifuge. Les premiers vaisseaux ligneux apparaissent à mi-hauteur de chaque faisceau criblo-vasculaire, au voisinage d'un nœud. La différenciation du protoxyl se poursuit ensuite vers le haut et vers la base.

b. Chez les monocotylédones

On observe (ex la tige d'asperge) l'épiderme puis un anneau continu de sclérenchyme qui encercle les faisceaux criblo vasculaires les plus externes. Un parenchyme médullaire ou moelle avec de nombreux faisceaux criblo vasculaires disposés en cercle concentrique. Il est très rare de les observer sur un seul cercle. La grosseur des faisceaux criblo vasculaire diminue du centre vers la périphérie de la tige.

Comme chez les dicotylédones, les faisceaux sont formé d'un phloème primaire à l'extérieur et d'un xylème primaire à l'intérieur superposés. Il n'y a pas d'arc de cambium intercalé entre le phloème primaire et le xylème primaire donc pas de structure secondaire.

Chez les monocotylédones, l’écorce est absente ou très réduite et le nombre de faisceaux criblo-vasculaires est toujours supérieur à 6.

Chez certaines espèces de monocotylédones, le blé, le seigle, l'avoine, le riz, la tige est dressée et non ramifiée, elle est très rigide avec des entres nœuds creux et des nœuds pleins. On parle de chaume.

Les faisceaux criblo-vasculaires dans les entre-nœuds sont disposés en deux cercles à la périphérie de la tige. Dans la partie centrale se trouve une énorme lacune qui correspond à la moelle résorbée pendant l'élongation de la tige. On parle de lacune médullaire. Au niveau des nœuds, la moelle persiste, les faisceaux criblo vasculaire sont dispersés en plusieurs cercles.

c. Chez les ptéridophytes

Ex : Tige de Polypode

La tige est souterraine, on observe un épiderme qui disparaît dans les régions adultes, un parenchyme homogène riche en amidon, des cordons vasculaires disposés suivant une circonférence irrégulière.

Les faisceaux criblo-vasculaires sont différents de ceux des phanérogames. Au centre de chaque cordon le tissu ligneux formé uniquement de trachéides est complètement entouré par le tissu criblé.

Chaque cordon est limité à l'extérieur par une gaine protectrice formée de cellules lignifiées.

3.4 Croissance en épaisseur

La tige garde sa structure primaire chez la plupart des ptéridophytes, des monocotylédones et chez quelques dicotylédones, par exemple, la renoncule.

Chez toutes ces espèces, la croissance en épaisseur est due à un développement des tissus primaires.

Chez les gymnospermes et la plupart des dicotylédones, on observe l'apparition de phellogène et de cambium qui seront à l'origine des structures secondaires.

3.4.1 Origine des structures secondaire

a. Cambium

Dans chaque faisceau criblo vasculaire de la structure primaire, le cambium apparaît entre le xylème primaire et le phloème primaire. Il est constitué par le reste de cellules non différenciées du procambium. Les différents morceaux de cambium sont ensuite raccordés en une assise continue qui se forme grâce à la dédifférenciation des cellules du parenchyme existant entre les faisceaux criblo vasculaire.

Le cambium est formé de cellules rectangulaires allongées en file radiale. Les cellules du cambium se divisent suivant une direction radiale ce qui explique l'alignement des cellules cambiales et des tissus conducteurs de la structure secondaire. Malgré une division cellulaire constante, le cambium a une épaisseur constante. L'activité du cambium est saisonnière.

b. Le phellogène

Il apparaît une ou plusieurs années plus tard que le cambium. Il ne se forme jamais chez les plantes herbacées à structure secondaire. Le phellogène résulte de la dédifférenciation d'une assise du parenchyme corticale sous épidermique. L'activité de cette assise est saisonnière et elle peut se former successivement à des niveaux de plus en plus profonds dans l'écorce.

3.4.2 Les structures secondaires

a. Les tiges ligneuses

L'ensemble du xylème secondaire et du phloème secondaire formé par l'activité du cambium est appelé pachyte. Il forme un anneau continu ou discontinu, le cambium peut être également continu ou discontinu.

Lorsque le cambium est discontinu, il est généralement peu ou non fonctionnel, c'est le cas chez la renoncule. Le phloème secondaire et le xylème secondaire peuvent ne se former qu'au niveau des faisceaux conducteurs primaire.

Le liber (= phl II) et le bois ne peuvent se former qu'au niveau des faisceaux criblo-vasculaires par le cambium fasciculaire.

On parle de pachyte discontinu chez les plantes herbacées. Le cambium entre les faisceaux criblo vasculaire forme un parenchyme II.

Le pachyte continu s'observe dans les arbres, les arbustes, et chez quelques plantes herbacées. Tout le cambium continu forme des structures secondaires conductrices.

b. Que deviennent les structures primaires ?

L'épiderme et les couches périphériques de l'écorce au-dessus de la zone de formation du phellogène (= I) meurent et disparaissent. L'écorce profonde et le phloème primaire sont écrasés par les formations secondaires et peuvent disparaître. Seul le xylème primaire et la moelle restent au centre de la tige mais ils meurent et forment, pour une petite part, du duramen.

Le duramen est la partie centrale du tronc d'un arbre formée de cellules mortes non fonctionnelles.

Par opposition, l'aubier est la partie périphérique formée de cellules vivantes ou mortes mais fonctionnelles.

3.4.3 Les structures secondaires des tiges herbacées

L'importance des structures secondaire est réduite, le parenchyme de l'écorce et la moelle ne sont jamais éliminé. Chez la courge, seul le xylème et le phloème secondaire s'ajoutent, il n'y a pas de liège ni de phelloderme. Ceci est le cas pour la plupart des herbacés.

3.4.4 Structure secondaire chez les monocotylédones

Pas de structure secondaire chez les monocotylédones, cependant il existe des plantes qui présentent des tiges épaisses, exemple le palmier. Généralement la tige est plus épaisse à l'extrémité et ce apicale, contrairement à ce qu'on observe chez les tiges de dicotylédones.

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↢ Chapitre 3 L'appareil végétatif